Evolucija

Daarwinova teorija evolucije

Oko sred. XIX. st. prirodne su znanosti već raspolagale mnogobrojnim činjenicama koje su govorile u prilog evoluciji. Postignuti su važni uspjesi na području poredbene anatomije, os. kralježnjaka (G. Cuvier i dr.), i poredbene embriologije (K. E. Baer utvrdio je sličnost zametaka svih kralježnjaka); T. Schwann otkrio je 1839. jedinstvo stanične građe svih živih bića (celularna teorija) i osnovao znanost o stanici – citologiju; Ch. Lyell u djelu Načela geologije (Principles of Geology, 1831) postupne promjene Zemlje tumačio je sporim i neprekidnim djelovanjem prirodnih čimbenika: vode, vjetra, sunca itd. U poljoprivredi se razvijala tehnika selekcije – engl. stočari i biljogojci uzgajali su nove pasmine domaćih životinja i nove sorte kulturnoga bilja. Za obradbu i dokumentaciju svoje evolucijske teorije Darwin je, kako se vidi, imao znatno povoljniji znanstv. teren. Uza sve to on je dugo oklijevao s izdavanjem svojega gl. djela O podrijetlu vrsta posredstvom prirodne selekcije (On the Origin of Species by Means of Natural Selection) i objavio ga je tek 1859., kada ga je na to potaknuo A. R. Wallace, koji je te probleme rješavao gotovo na isti način kao i sam Darwin. Darwinova teorija evolucije poziva se ponajprije na prirodni odabir ili selekciju koja uništava jedinke slabije prilagođene uvjetima života, a podupire one bolje prilagođene. Individualne varijacije koje ulaze u proces selekcije mogu, po Darwinovu mišljenju, biti determinirane vanjskim (okoliš) i unutarnjim (poslije nazvani genetičkim) faktorima. On je dokazao da evolucija ima adaptivan značaj i da je org. svrhovitost relativno izražena u prilagođenosti organizma na određeni povijesno uvjetovani kompleks vanj. uvjeta. Njegova je teorija u znanosti poznata kao darvinizam. Često se i sama znanost o evoluciji poistovjećuje s pojmom darvinizma. Darwinovo naučavanje dalje su razradili, proširili i produbili T. H. Huxley, E. Haeckel, K. A. Timirjazev i dr. E. Haeckel osobito se istaknuo kao vatreni pristaša Darwinove teorije. On je znanstveno razradio problem jedinstva žive i nežive prirode, postanak života kem. putem iz nežive prirode, monofiletsko podrijetlo živih bića itd., i na kraju formulirao biogenetski zakon (koji u suvremenoj evoluciji ima samo pov. značenje). Filogenija je po Haeckelu osnovna znanost o promjenama oblika kroz koje prolaze organizmi tijekom cijeloga svojeg razvoja. Haeckel je tako prvi postavio teoriju descendencije, koju je nazvao transformizmom, spojivši u njoj uz darvinizam i neke lamarkističke misli.

Evolucionistički smjerovi nakon Darwina

Osnovna su pitanja po kojima se darvinizam i lamarkizam razilaze pitanje nasljeđivanja stečenih svojstava i problem biol. svrhovitosti. Za lamarkiste je osnovno načelo evolucijskoga procesa neki teleološki postulat, »unutarnja svrha«, pa u svezi s time oni umanjuju ili sasvim ignoriraju ulogu prirodnog odabira, a to je po darvinizmu odlučujući faktor biol. evolucije. – Na temelju lamarkizma razvio se cio niz idealističkih mehanicističkih, tzv. neolamarkističkih hipoteza, koje se mogu svrstati u dvije skupine: psiholamarkizam i mehanolamarkizam. Psiholamarkizam je utemeljio 1871. E. D. Cope i po njemu je gl. pokretač evolucije psih. energija, koja se kod nižih životinja očituje u »nastojanju pod utjecajem nužde«, kod viših životinja u »izboru«, a kod razumnih životinja u »svjesnom izboru«. Mehanolamarkizam se razvio na osnovi nazora engl. filozofa Herberta Spencera (1820–1903), koji je evoluciju organizama tumačio prijelazom tvari iz jednoličnog i indiferentnog stanja u raznolično i diferencirano stanje. U skupinu mehanolamarkističkih strujanja ulazi i teorija Theodora Eimera (1843–98), poznata pod imenom Eimerova ortogeneza. Po toj je teoriji evolucija proces koji ima sam po sebi točno određen smjer (tzv. usmjerena evolucija). – Nasuprot različitim lamarkističkim smjerovima i hipotezama, koje podcjenjuju ili negiraju Darwinovo načelo prirodnog odabira, zoolog A. Weismann ne priznaje nikakve druge faktore evolucije osim prirodnog odabira. Ta se teorija naziva neodarvinizam ili vajsmanizam. Weismann proširuje načelo prirodnog odabira i na procese koji se zbivaju u samom organizmu. On smatra da je nasljedna tvar ili zametna plazma sastavljena od niza nasljednih jedinica koje su okupljene u jezgri stanice. Najvažnije od njih bile bi posebne materijalne jedinice, »determinante«, koje određuju svojstva pojedinih stanica. Determinante se mogu k tome mijenjati, i to pojedinačno, neovisno o drugima, tako da cijeli organizam postaje mozaik pojedinih svojstava. Na taj način Weismann svu raznolikost evolucijskoga procesa svodi na kombinaciju nasljednih elemenata. Weismannove determinante prihvatio je botaničar H. de Vries i postavio svoju mutacijsku teoriju evolucije. Po toj teoriji organizmi se mijenjaju samo u iznenadnim, skokovitim promjenama (mutacijama), a one se javljaju neovisno o utjecaju okoliša. Te mutacije nenadano proizvode nove vrste, koje su odmah stalne. Na temelju novih znanstv. činjenica Stephen Jay Gould i Niles Eldredge dali su nov model evolucijskih promjena koji su nazvali isprekidanom ravnotežom (engl. punctuated equilibria) ili punktualizmom, prema kojem se evolucijske promjene događaju naglo, nakon dugotrajna razdoblja stagnacije, za razliku od gradualizma – mišljenja da se evolucijski proces odvija postupno kroz dugo vrijeme.
Osim navedenih, postoji još cio niz evolucionističkih hipoteza, smjerova i pravaca. Sva su ta strujanja dala poneki doprinos razvoju biologije, ali kao evolucijske teorije imaju ugl. povijesno značenje.

Sintetička teorija o evoluciji

Sintetička teorija o evoluciji plod je istraživanja niza suvremenih učenjaka (R. A. Fischer, J. S. Huxley, S. Wright, H. J. Muller, Th. Dobzhansky, E. Mayr, G. G. Simpson, R. Goldschmidt, N. V. Timofejev-Resovski, N. P. Dubinjin, Ivan Ivanovič Šmaljgauzen), a napustila je sve one hipoteze koje svojim spekulativnim primjesama priječe ili ograničavaju mogućnost egzaktnog istraživanja i eksperimentalnog provjeravanja. Baza je te moderne teorije darvinizam, u koji su se, uz neke izmjene, mogli izvanredno ugraditi rezultati moderne biologije. Evolucija živih bića saglediva je: a) kao povijesna činjenica koja je imala svoj tijek i b) kao proces kojemu su na svoj način i sada podvrgnuta živa bića i po čemu se može dobiti uvid u njezine faktore. Kao pov. činjenica ona je dokumentirana mnogobrojnim paleontološkim nalazima i komparativnim proučavanjima. Na temelju toga materijala uspješno su rekonstruirani tijekovi razvoja nekih biljnih skupina, nekih odjeljaka životinja, os. kralježnjaka, a među njima specijalno najviših sisavaca i čovjeka. Ima i pokušaja prikazivanja drveta (stabla) života sa svim prijelaznim oblicima od njegovih prvih početaka do čovjeka. Te rekonstrukcije pružaju često dobru opću orijentacijsku sliku, ali vrijede samo kao bolje ili slabije obrazložene spekulacije o razvoju, jer su rađene bez fosilnih dokaza. Budući da prvi oblici života nisu mogli ostaviti tragova, evolucijska se proučavanja stalno nalaze pred problemom kako su se i u kojim okolnostima pojavila najjednostavnija živa bića (→ život). Problem ostaje i razvoj jednostaničnih organizama, npr. ameba, u kojima već postoje svi osnovni procesi karakteristični za živa bića. G. G. Simpson smatra da je razvoj od prvih jednostavnih bića do amebe bio najteži i najkompleksniji, te da je vjerojatno trajao najmanje onoliko vremena koliko i razvoj od amebe do čovjeka. U pitanju razvoja višestaničnih organizama, neki znanstvenici tvrde da put od jednostaničnih do višestaničnih ide preko kolonija jednostaničnih bičaša; zoolog J. Hadži zastupa teoriju celularizacije. Prava »povijest« živih bića počela je u najstarijim razdobljima paleozoika, u kambriju i siluru, gdje ima fosila svih glavnih tipova životinja (jednostanične životinje, člankonošci, preteče kralježnjaka ili kordati, kralježnjaci). Krajem devona pojavili su se fosili djelomično kopnenih životinja (vodozemci), a u karbonu kopnene životinje, gmazovi. Mezozoik se smatra erom gmazova, koji su osobito brojni u njegovu posljednjem razdoblju, u kredi; u kenozoiku su izumrli mnogi njihovi redovi. Potkraj trijasa pojavili su se fosili gmazova sa svojstvima sisavaca, a u juri gmazova ptica. Nalazi gmazova toliko su brojni i raznoliki da se upravo s pomoću njih mogla prikazati jedna od tipičnih pojava u evoluciji, tzv. proces adaptivne radijacije. Tu se vidi kako se unutar jedne skupine na temelju jednoga zajedničkog oblika razvijaju različiti oblici »u najrazličitijim smjerovima uvjetovanima vlastitim mogućnostima i sredinama u koje ulaze« (Simpson). Nakon znatnoga prorjeđenja gmazova, proširile su se ptice i sisavci. Oni su u tercijaru bili malobrojni, ali je postojalo mnogo njihovih vrsta. Sisavci su nastali od gmazova na temelju potpuno nediferenciranoga, prijelaznog oblika. Njihovo dobro zaštićeno potomstvo (rađaju živu mladunčad koju hrani majka), stalna tjelesna toplina i uravnoteženi metabolizam vitalne su prednosti koje su im omogućile da se mnogostrano razvijaju i prošire. Među njima je osobito zanimljiv red Primata, kojih se predstavnik pojavio u paleocenu. Iz tog osnovnog tipa u procesu adaptivne radijacije odvojili su se Lemuroidea, Tarsioidea i Hominoidea, među kojima se pojavio i čovjek.

Mutabilnost je sposobnost promjene nasljednoga materijala. Osim promjena u strukturi gena (genske mutacije), u stanicama se mogu pojaviti i promjene u broju kromosoma. Različiti oblici mutacije gena proširuju genetsku raznolikost populacije, odn. njezinih genskih zaliha (→ gene pool), udaljujući je time od »divlje« forme. Budući da je mutacijska učestalost, koja djeluje u smislu udaljivanja od »normalnog« alela divlje forme, mnogo veća od »povratne mutacije« prema divljoj formi, izražena je stalna tendencija k razbijanju jednoličnosti genskih zaliha ili tzv. mutacijski pritisak. Mutacijskim pritiskom, iz čisto nasljednih, nastaje populacija raznolikih genotipova. Budući da su mutacije moguće stalno i kod svakoga gena, one su izvor nasljedne varijacije. Mutante bivaju pojačane interakcijom s drugim genima, i taj posredni učinak još je značajniji za raznolikost genotipova i fenotipova, a njihov utjecaj na evoluciju veći od neposrednog učinka samoga mutiranog alela. Rekombinacija kromosoma ili izmjena dijelova kromosoma s odgovarajućim dijelovima homolognoga kromosoma koja se zbiva tijekom mejoze poznata je kao crossing-over. Rekombinacije pojačavaju učinak mutacije stvarajući širok spektar genskih kombinacija.

Prirodni odabir ili selekcija

Prirodni odabir ili selekcija druga je osnovna snaga evolucije, ona je prirodni izbor između nositelja različito vrijednih nasljednih faktora. Kao otkriće, načelo selekcije (odabira) glavni je Darwinov doprinos teoriji evolucije, koju on objašnjava borbom za opstanak među pojedinim organizmima, od kojih preživljavaju najsposobniji. Selekciju, dakle, Darwin primjenjuje na jedinke a ne na populacije, a okoliš kao selektivna sila odabire varijante koje su joj se najbolje prilagodile. Darwin je time naglasio negativno gledište selekcije, ističući da je ona neumoljiva snaga koja uništava jedne a unaprjeđuje druge. To je stajalište Darwin temeljio na diferencijalnome mortalitetu koji može dovesti do diferencijalne reprodukcije. Danas je modificirano načelo selekcije temeljna orijentacija u rješavanju evolucijskih problema. Prema Hardy-Weinbergovu pravilu, kao polazištu u populacijskoj genetici, u standardnim uvjetima okoline svi geni populacijskih genskih zaliha dolaze do ravnoteže koja se stalno održava (idealna populacija). Zato je prirodni odabir, osim mutacija, jedina snaga koja uzrokuje promjene u genetskoj ravnoteži populacije. Prirodna selekcija utjecaj je bilo kojega faktora iz okoliša organizma. Kao selekcijski faktori mogu djelovati: ekstremne temperature, oborinski omjeri (sušna razdoblja, poplave), kem. uvjeti, prirodni neprijatelji različitih štetočinja i nametnika koji unaprjeđuju evoluciju pojedinih vrsta, zatim paraziti i uzročnici bolesti koji tijekom širenja i djelovanja zaraze selekcijom i umanjenjem populacije snažno utječu na evoluciju domaćinova organizma, a kroz njegovu obranu također i na svoju vlastitu. Natjecanje i borba oko hrane, životnoga prostora i ostalih važnih životnih uvjeta ubraja se u unutarvrstnu selekciju koja podređene skupine potiskuje u nove ekološke niše ili vodi njihovu izumiranju. Tako djeluje selekcijski pritisak. Djelujući tijekom milijuna godina, selekcija omogućuje razvoj novih adaptacija u najrazličitijim sredinama na Zemlji.

Genetski drift

Genetski drift treća je osnovna sila evolucije, a uvjetuje ustaljivanje neutralnih ili neadaptivnih svojstava. Genetski drift djeluje samo u malim populacijama, i to po načelu vjerojatnosti. Rezultati su slučajni i uzrok su slučajnom ustaljivanju gena ili gubitku mutiranoga gena. Gubitak ili fiksacija događa se bez obzira na selekcijski pritisak, prema čemu i naziv pojave: genetski drift, tj. genetski nanos. Tako osim selekcijskog istrjebljenja, postoji i mogućnost da se oni geni, inače samo usputni, koji se u velikoj genskoj zalihi nisu mogli istaknuti, odjednom istaknu u slučajem uvjetovanom genetskom driftu u malim populacijama i tako postanu valjani za neki genetski sastav, dok se oni geni koji su prije toga bili zastupljeni sada gube. Kao primjer za tu pojavu uzimaju se Darwinove zebe na otočju Galápagosu.
S obzirom na opseg i određene karakteristike evolucijskih procesa, moguće je razlučiti mikroevoluciju, makroevoluciju i megaevoluciju kao stupnjeve ili razine u neprekidnom evolucijskom nizu.

Makroevolucija ili adaptivna radijacija

Makroevolucija ili adaptivna radijacija evolucija je iznad razine vrste, a karakterizira ju dijeljenje ili fragmentacija, koja dovodi do postanka i razvoja većeg broja adaptivnih tipova. Dok u mikroevoluciji i specijaciji nastaju posebne adaptacije, u makroevoluciji razvoj se odvija od opće adaptacije divergentno prema mnogobrojnim posebnim adaptacijama. Makroevolucija obuhvaća razvoj viših sistematskih skupina (porodica, red, razred). Nju karakterizira: 1. dioba skupina u mnogo novih podskupina; 2. prodor u nove sredine; 3. organiziranje različitih struktura i načina života. Osnovna je karakteristika evolucije iznad razine vrste pomicanje skupine organizama u nove adaptivne zone. Kako bi organizam mogao proći kroz zonu ekološke nestabilnosti u novu adaptivnu zonu, on mora imati otvoren evolucijski i ekološki pristup u nju, tj. skupina mora već imati neka prilagodljiva svojstva, a zona ne smije u sebi imati jakoga konkurenta. Prvi prodor u novu zonu zahtijeva samo opću adaptaciju; poslije evolucija vodi specijaciji. Važno je svojstvo makroevolucije također usmjeravanje razvoja nekih svojstava prema samo jednoj razvojnoj liniji. Evolucija gmazova paleontološkim je nalazima najbolje dokumentiran primjer makroevolucije. Čini se da su određene karakteristike adaptivne radijacije, utvrđene u evoluciji gmazova, osnovne značajke makroevolucije u svim skupinama, a to su: 1. Do makroevolucije dolazi uvijek nakon stjecanja nove opće adaptacije ili nakon ulaska u novu adaptivnu zonu (kod gmazova je nastala opća adaptacija za život na kopnu). 2. Makroevolucija nije linearna već zrakasta. Radijacija se nastavlja na opću adaptaciju i na ulaz u novu adaptivnu zonu time što se razvija specijalna adaptacija u različitim divergentnim novim linijama. (Tipični primjer radijacija arkosaura od općeg oblika tekodonta.) 3. Adaptivna radijacija stvara evolucijske linije koje, s obzirom na specijalne adaptacije, konvergiraju prema drugim sistematski udaljenim skupinama, a koje se razlikuju po načinu opće adaptacije. (Ihtiosauri su primjer evolucijske konvergencije prema ribama.) 4. Makroevolucija stvara skupine paralelnih specijalnih adaptacija između divergentnih ali srodnih linija, koje imaju zajedničku osnovu opće adaptacije. (Fitosauri i krokodili iz trijasa danas su primjer takva paralelizma i ekološke zamjene.) 5. U makroevoluciji zbiva se definitivno propadanje skupina organizama (→ tipostrofa). Kako je opća adaptacija zamijenjena specijalnom, skupine se kruto specijaliziraju na uske adaptivne podzone i izgube sposobnost za pomak u nove veće zone. Budući da se sve adaptivne zone moraju konačno promijeniti, skupine zatvorene u usku zonu moraju propasti. (Primjer su za to Rhynchocephalia, iznimno uspješan red sve do krede, od kojega živi još jedna jedina vrsta, pilasti premosnik u Novom Zelandu.)

Megaevolucija

Megaevolucija je pojava novih biol. sustava ili tipova organizacije. Kroz tri mlrd. god. razvilo se gotovo 200 takvih tipova. Njihovo podrijetlo najvažniji je događaj u evoluciji, vrlo kompliciran i najmanje istražen. Megaevoluciju karakteriziraju: 1. pokušaji i istraživanja raznosmjernih linija od polaznoga pretka da prijeđu ekološku granicu i uđu u novu zonu, dok jednoj konačno to i ne uspije; 2. prodor i promjena uvijek su brzi; 3. nova zona uvijek je ekološki pristupačna i nema suparnika, a zahtijeva novi općeadaptivni tip za invaziju (npr. razvoj gmazova od vodozemaca).
Glavno je svojstvo org. evolucije divergencija koju usmjeruje prirodna selekcija kao gl. sila. Na svim razinama evolucije djelatne su osnovne sile, ali se javljaju i sve složenija djelovanja manje poznatih sila.